DNA回环复制模型

复制体

回环复制

复制体

在复制中按理前导链上DNA pol Ⅲ 的移动方向和复制叉移动方向相同，而在后滞链上其移动方向相反，也形成了一个矛盾。后来人们发现（1）每一个复制叉含有特别大的多聚体Ⅲ复合体，它是一个不对称的二聚体，可能同时催化两条链。（2）在电镜下观察到双螺旋DNA聚合酶α也同样具有两个活性部位，推测双螺旋复制也是同时复制的。

所谓复制体（replisome）是由解旋酶、引发酶和DNA pol Ⅲ 全酶组成的复合体，DNA合成时，沿着复制叉的方向移动。后滞链模板形成了一个回环，使环中RNA引物和冈崎片段的合成方向与前导链一致，以适应双链在同一复制体上进行复制，此模型称回环模型。这一模型有以下特点

（1） 聚合酶和引发体联系在一起可以协调它们的作用；

（2） 复制体中的DNA pol Ⅲ是二聚体；

（3） 后滞链是形成回环复制的。

回环复制

根据DNA pol Ⅲ 的不对称结构，人们进一步推测复制叉的结构。两个催化核心分别和DNA的两条模板链结合，全酶延着前导链模板随着复制叉的移动而移动，而后滞链模板从复制体上“拉出”一段，形成一个环。DnaB产生了解链点，并沿着后滞链以其5′→3′方向移动。DnaB与DNA pol的一个亚基连接（可能后滞链上聚合酶的τ亚基）。这个连接的作用增加了DNA的合成速度。在缺乏这种连接时，DNA pol跟着进行们以每秒约35nt的速率前进。若τ与DnaB连接速率将增加10倍。前导链的合成为后滞链的合成提供了一个单链的环。当解旋点推进时这个环变得更大。冈崎片段开始合成后，后滞链上的酶核心复合体将单链模板拉向β亚基形成的“夹子”。在后滞链上聚合酶在合成一个冈崎片段之前，单链至少需要延伸一个冈崎片段那么长。

当合成冈崎片段时为什么会产生环呢？当pol Ⅲ全酶在DNA遇到一个裂口时核心复合体和滑动的“夹子”离开，然后在别的地方再和新的β亚基结合，表示在冈崎片段末端发生这种反应。当核心酶合成完一段冈崎片段时，核心复合体就会和模板解离，将环释放出来，另一个（也可能是同一个）核心复合体再和一个β夹子结合，起始下一个冈崎片段的合成。有可能一个新的β“夹子”已存在于起始位点。而失去了核心复合体的β“夹子”将从模板上解离下来，然后再被重新使用。