黑林四色说

黑林四色说 ：黑林根据很多颜色看起来都是混合色，只有红、绿、黄、蓝看起来不是混合色而是纯色的现象，提出有4种原色。由于红和绿以及黄和蓝相混合得不出其他颜色，只能得到白或灰，即互为补色。看起来是黄刺激可以抵消蓝刺激的作用；绿刺激可以抵消红刺激的作用，因而黑林提出有 3对起颉颃作用的感受器，即红和绿感受器，黄和蓝感受器以及黑和白感受器。黑林认为任何颜色和白光都能引起黑白机制的活动。如果等量的黄光和蓝光混合，它们能引起黑白机制的活动，而黄和蓝本身是颉颃的，它们的作用互相抵消了，所以最后只有白色的感觉。等量的红光和绿光混合，同理，也只能产生中性的明度感觉。如果黄光和蓝光混合，黄光又高于蓝光的强度，它们都能引起黑白机制的活动，而在黄蓝机制上蓝光又不能完全抵消黄光的效应，结果就产生一个不饱和的黄色感觉。如果同时呈现黄光和红光，这两种光能影响红绿机制和黄蓝机制，知觉的结果是红和黄的混合，即橙色。按照这个学说，负后象的产生是由于颜色刺激停止后，与此颜色有关的对立过程开始活动，因而产生原来颜色的补色。色盲则是由于缺乏一对或两对感受器的结果。　

现代生理学的很多材料证明颜色视觉对立机制的存在。E.F.麦克尼科尔和M.L.沃巴斯特1960年刺激金鱼视网膜时发现，无论刺激落在神经节细胞感受野的什么位置，短波和长波刺激都会产生相反的效应。他们还发现神经节细胞中还存在着色觉的同心感受野，即某一波长的光刺激感受野中心引起兴奋作用，刺激外周则引起抑制作用；而其补色则相反，在感受野中心引起抑制作用，在外周引起兴奋作用。R.L.德瓦卢斯等人1968年研究短尾猴外侧膝状核细胞的反应特点时发现，大约有75％的细胞对颜色有反应。不同波长的光刺激视网膜时细胞放电率的变化不同，例如，红光刺激时放电率增加，而绿光刺激时放电率减少。根据视网膜神经节细胞和外侧膝状核细胞对白光和颜色光的反应，可以区分出一种对白光反应的细胞和4种对颜色有相互颉颃反应的细胞。第1种是600～680纳米的红光使其产生兴奋作用，波长短于590纳米的绿光使其产生抑制作用的细胞(+R-G)；第2种是作用相反的，红光使其产生抑制作用而绿光使其产生兴奋作用的细胞(+G-R);第3种是光谱蓝端的光使其产生抑制作用，而520～670纳米的黄光使其产生兴奋作用的细胞(+Y-B)；第4种是效应相反,即黄光使其产生抑制作用,蓝光使其产生兴奋作用的细胞(+B-Y)。4种起颉颃作用的感色细胞的发现支持了黑林的四色学说，但对三原色能产生光谱上的一切颜色这一事实则不能给予说明。

现代神经生理学的发现既支持了三色说也支持了四色说。支持三色说的机制是视网膜的3种锥体细胞;支持四色说的机制是视网膜神经节和外侧膝状核中 4种起颉颃作用的感色细胞。现在普遍认为色觉过程可分几个阶段：颜色视觉机制在视网膜感受器水平是三色的，符合扬－赫三色说，而在视网膜感受器以上的视觉传导通路上又是四色的,符合黑林的四色说,最后在大脑皮层的视觉中枢才产生各种色觉。色觉过程的这种设想叫做“阶段”学说。