哈迪-温伯格法则

1908年提出，数学家哈迪（G.H. Hardy）和医生温伯格(W. Weinberg)分别提出关于基因频率稳定性的见解。在一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的：

①是个无限大的种群；

②种群间雌雄个体间的交配是随机的；

③没有突变发 生；

④没有任何形式的自然选择；

⑤没有新基因的加入。

举例来说，一个自然种群的一对等位基因A和a的频率或比例是1/2∶1/2。在满足上述5个条件下，这一种群中带有A和带有a的2种精子的比例是1/2∶1/2，带有A和带有a的2种卵子的比例也是1/2∶1/2。有性生殖的结果应产生3种基因型，即1/4AA、1/2Aa 和1/4aa，A和a的比例仍是1/2∶1/2。这一代随机交配产生的第三代，基因频率仍然是1/2∶1/2，基因型频率仍然是1/4AA、1/2Aa和1/4aa。如果继续繁殖下去，只要满足上述5个条件，A、a等位基因的频率就永远是1/2∶1/2，基因型永远是AA、Aa和aa，3者的比例也永远是1/4∶1/2∶1/4。这就是A、a等位基因在这一种群基因库中的平衡状态。

现在我们具体算一算第三代基因型和基因型频率。如果第二代的AA与AA交配，第 三代均为AA，其概率为1/4×1/4=1/16。如果第二代AA♀与Aa♂交配，由于这2个基因型交配产生的后代中，AA的概率为1/2(Aa的概率也是1/2)，因此第三代AA的概率 为1/4×1/2×1/2=1/16。如果第二代AA♂与Aa♀交配，获得AA的概率也一样是1/　16。如果Aa与Aa交配，第三代中1/4为AA，整个概率为1/2×1/2×1/4=1/16。aa× aa不产生AA，故不计。把以上AA的概率加在一起，即 1/16+1/16+1/16+1/16=1/4， 证明了在第三代中AA基因型的频率仍然不变。同样我们也可以说明，Aa基因型频率仍然是1/2，aa基因型频率仍然是1/4。

哈迪-温伯格定律可用数学方程式表示：(p+q)2=p2+2pq+q2=1

其中p代表一个等位基因，如上例中A的频率，q代表另一等位基因，如上例中a的频率。 p+q永远为1，即A的频率加a的频率为1/2+1/2=1。p2代表一个等位基因，即A的纯合子AA的频率，即1/2×1/2=1/4，q2代表另一纯合子aa的频率，也是1/2×1/2=1/4。 2pq代表杂合子Aa的频率，即2(1/2×1/2)。

如果等位基因不止2个，而是涉及多个等位基因的性状，哈代-温伯格定律也同样适用，但公式就要相应调整。例如，有3个等位基因时，公式就应改为： (p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1