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高棉猪笼草




Nepenthes thorelii


高棉猪笼草是印度支那(Indochina)特有的猪笼草。

植物学史


高棉猪笼草是由克洛维斯(Clovis Thorel)在1862年至1866年间在Ti-tinh、卢绍(Lo-thieu),Guia-Toan,越南等地首次发现的。在此期间,克洛维斯收集了高棉猪笼草的模式标本,编号为Thorel 1032。这些标本选择的是一棵带有下位笼的雄株和一棵带上位笼的雌株。现存放于巴黎的法国国家自然历史博物馆(the Museum National d''Histoire Naturelle)内。

1909年,法国植物学家保罗亨利勒孔特(Paul Henri Lecomte)在他的专著(Notulae systematicae)中正式命名了高棉猪笼草。1979年,宋(Leo C. Song)发现了Nepenthes thorelii f. rubra并发表在食虫植物通讯(the Carnivorous Plant Newsletter)中。

1983年,贝德纳尔(Bruce Lee Bednar )写道:

N. kampotiana被认为是高棉猪笼草和奇异猪笼草的自然杂交种,有一些地方还将其称为N. × lecouflei。贝德纳尔注意到在园艺贸易中被叫做“长绿高棉猪笼草”的其实是产自泰国的奇异猪笼草,而另一种有着带绒毛叶片和较短捕虫笼而叫“短轮猪笼草”的才是高棉猪笼草。”

1997年,马修杰布(Matthew Jebb)和马丁奇克(Martin Cheek)选定了一棵雄性的高棉猪笼草作为模式标本,存放在巴黎标本馆。他们还指出,高棉猪笼草与史密斯猪笼草(N. smilesii)存在着近缘关系。

高棉猪笼草中的某些化合物一直是某些研究的对象。1998年的一篇文章报道说,高棉猪笼草内的萘醌具有抗疟疾活性。其次,2007年的一篇报道说,有学者对猪笼草属中许多种类的捕虫笼中的酶进行了研究,其中包括了高棉猪笼草。

2009年11月,一张记录着在越南海拔0~200m区域原生地的照片出现在网络上。2010年2月,查尔斯克拉克(Charles Clarke)和弗朗索瓦梅伊(François Mey)曾前往照片所指的地方,但没有在那找到高棉猪笼草。

形态特征


高棉猪笼草是一种具有直立茎的灌木,茎成圆柱型。茎可高达40cm,直径4~8mm。高棉猪笼草有发达的根系,每年的雨季从根部抽出侧芽。根茎部分支不规则,可宽达2cm。

叶片呈流线披针形至窄倒卵形,可长达26cm,宽至3cm。叶顶端呈尖状。叶片包住茎并向下延伸,形成两个边缘圆滑的脊。2~4个纵脉从中脉发出。弯曲的羽状脉遍布叶片。

下位笼呈卵型,可高达11.5cm,宽至4.5cm。笼子为浅绿底红斑,盖子呈红色。每个笼子的前部都有一对可宽至8mm的翼(wing)。翼上有长至5mm,间距为2mm的尖刺。笼口为卵形至三角形且为斜口。唇前部宽约2~4mm,后部可宽至7mm。唇上有许多突起的楞,间隔为0.25~0.4mm。唇齿间距为0.2~0.5mm。盖子成卵形至圆形,长约3.5cm,宽约2.8cm。在盖子底部有许多突出的蜜腺,特别是靠近中线位置。蜜腺约有0.3~0.7mm宽。在盖子边缘蜜腺变得比较稀疏且较小,约0.15mm。唇颈约2~4mm。

上位笼呈倒卵型,笼口变小。比下位笼小,最多可达12.5cm高,4.5cm宽。上位笼的翼缩小至只有1~1.5mm宽,尖刺缩短至不足1.5mm,间隔为3~7mm。笼口为斜口且向下凹。唇宽3~5mm,唇边缘呈波浪状。盖子类似于下位笼。

高棉猪笼草具有巨大的总状花序。花梗长8~18cm,花轴可长达50~70cm。一个小花梗带一个花,小花梗长约6mm。苞片短,有时消失。

高棉猪笼草被着0.3~0.4mm长的绒毛。

近藤胜彦(Katsuhiko)于1969年测定高棉猪笼草的染色体为双倍体,共78个。1997年,伊布尔(Günther Rudolf Heubl)和维斯图巴(Andreas Wistuba )研究发现,事实上染色体数目为80个。

生态学


高棉猪笼草产于越南。

高棉猪笼草生长于海拔200m有旱季的热带草原上。在旱季大火烧毁全部的植被后,高棉猪笼草只剩下一根干而休眠。等到雨季来时,它会再次发芽。

由于对高棉猪笼草的分布范围没有很完整的数据,所以根据2000年的评估,他被列入了2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名单(2006 IUCN Red List of Threatened Species)中。

相关物种


高棉猪笼草与印度支那的另一种猪笼草——史密斯猪笼草(N. smilesii)有着近缘关系。这两种猪笼草有一些相似的形态特征,如都有窄小的叶片,且叶片基部都包住茎。此外,史密斯猪笼草与高棉猪笼草有相同的原生地。判别高棉猪笼草的特征是让他安全渡过旱雨季的粗大根茎部,上位笼变直的笼蔓和它的大花序。在印度支那还有很多未知的高棉猪笼草变种,所以很难总结它的特点。

高棉猪笼草还与柬埔寨的一种猪笼草(N. bokorensis)很相似,它们有以下几个方面的不同。首先,N. bokorensis的叶片在基本有略微翻开的楞,或根本没有。相比之下,高棉猪笼草的叶片包住茎,在叶片基部形成两个约2.5cm宽的楞。此外,高棉猪笼草的捕虫笼几乎呈卵型,而N. bokorensis只在下部成卵型,上部则成圆柱型。

自然杂交种


N. mirabilis x N. thorelii

参考文献


^ Mey, F.S. 2010. The Elusive Nepenthes thorelii. In: S.R. McPherson Carnivorous Plants and their Habitats. Redfern Natural History Productions Ltd., Poole. pp. 1340–1367.

^ Specimen Details: Nepenthes thorelii Lecomte. The New York Botanical Garden.

^ Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.

^ Lecomte, H. 1909. Les Nepenthes d''indo-Chine. In: H. Lecomte (ed.)Notulae systematicae, I. pp. 59–65.

^ Song, L.C. 1979. Nepenthes crosses made at California State University, Fullerton. Carnivorous Plant Newsletter 8(1): 13.

^ Schlauer, J. 2006. Nepenthes thorelii. Carnivorous Plant Database.

^ Bednar, B. 1983. Nepenthes mirabilis variation.PDF (111 KiB) Carnivorous Plant Newsletter 12(3): 64.

^ McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. Redfern Natural History Productions Ltd., Poole. ^ (Italian) Catalano, M. 2010. Nepenthes della Thailandia. Prague.

^ Likhitwitayawuid, K., R. Kaewamatawong, N. Ruangrungsi & J. Krungkrai 1998. Antimalarial naphthoquinones from Nepenthes thorelii. Planta Medica 64(3): 237–241.

^ Takahashi, K., M. Tanji & C. Shibata 2007. Variations in the content and isozymic composition of nepenthesin in the pitcher fluids among Nepenthes species. Carnivorous Plant Newsletter 36(3): 73–76.

^ N. thorelii rediscovered. Carnivorous Plants in the tropics.

^ In search of Nepenthes thorelii. Carnivorous Plants in the tropics.

^ Kondo, K. 1969. Chromosome numbers of carnivorous plants. Bulletin of the Torrey Botanical Club 96(3): 322–328.

^ Heubl, G.R. & A. Wistuba 1997. A cytological study of the genusNepenthes L. (Nepenthaceae). Sendtnera 4: 169–174.

^ Clarke, C.M., R. Cantley, J. Nerz, H. Rischer & A. Witsuba 2000. Nepenthes thorelii. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN 2006. Retrieved on 10 May 2006.

^ Kurata, S. 1976. Nepenthes of Mount Kinabalu. Sabah National Parks Publications No. 2, Sabah National Parks Trustees, Kota Kinabalu.

^ Mey, F.S. 2009. Nepenthes bokorensis, a new species of Nepenthaceae from Cambodia.PDF Carniflora Australis 7(1): 6–15.

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